笑，曾经是人类祖先应对威胁的一种防御性反应，现在演变成了自身情感的表达。
看到有趣的事情时，我们笑；看到所爱的人时，我们笑；取得成就时，我们笑；回忆起美好往事时，我们笑……我们用笑容来表达自己喜悦、开心、欢快和幸福等积极的情感。笑容，如露齿笑、微笑、哈哈大笑等等，是怎么起源和发展的？为什么会被人类用来表达善意、开心和幸福？
我们跟猴子、猩猩等动物从同一祖先进化而来，虽然我们跟祖先已大不相同，但还能从猴子、猩猩身上找到我们的一些原始特征，那么我们是不是可以从它们身上找到一些笑容起源和发展的线索呢？
“笑”对威胁
你也许看过耍猴：耍猴人让猴子做各种杂技，同时还让它对观众“露齿笑”。这时有的人或许认为它感觉很不错，因为它“笑”了。实际上，它感觉非常糟糕，它的“露齿笑”是对威胁的一种防御反应。那么笑容很可能来自于对威胁的防御反应。
荷兰生物学家弗兰斯·德瓦尔在一个猕猴族群中观察到这样一种现象。这个族群由女王统治，女王经常巡视它的领地。每当女王经过士兵们的时候，它们就会迅速“露齿笑”一下。如果女王径直走向其中一个猕猴，那这个猕猴会“笑”得更久，更“灿烂”，并静止不动。士兵们这样做以表达自己对女王的畏惧、紧张和害怕，它们的“露齿笑”中也有渴望被接受的情感，这跟人类中的“陪笑”有些相似。
当示好变成露怯
不过“笑”有时不能让个体摆脱威胁，比如黑猩猩。在黑猩猩族群中，一些强壮的雄性黑猩猩经常主动恐吓其他黑猩猩。有时候事态会上升到冲突，甚至战斗。在这种情况下，“露齿笑”极有可能会被当成一种示弱，从而带来灾难，如果是参与战斗的黑猩猩“笑”了，这个笑会导致事态继续升级：笑了的那只黑猩猩会遭受更加猛烈的攻击，这类似于人类古话中的“人善被人欺”现象；如果是旁观者“露齿笑”了，那么这个旁观者反而会莫名其妙成为被攻击的目标，在这种情况下，笑不仅没有让黑猩猩摆脱威胁，反而让其处于危险之中。
弗兰斯·德瓦尔发现，在前面提到的冲突情况下，有的黑猩猩在“露齿笑”之前会马上转过身，避免被战斗中的黑猩猩们发现；有的还会用手遮住自己的“笑容”；有的甚至还直接用手把自己的嘴唇给拉回来，尽量使自己的嘴巴闭上。
所以，后来的类人猿在遇到威胁时，已经逐渐不去“露齿笑”了，而是更多在积极的情况下“露齿笑”，例如友好、开心和求偶等情况。类人猿还用“露齿笑”来使同类冷静下来和赢得同类的支持。例如雌性类人猿发现小类人猿正在偷食物，这个时候，雌性类人猿会主动用“露齿笑”来缓和尴尬。
类人猿展现笑容所表达的感情已经与人类相近了。
人类笑容日趋复杂
但我们也可以轻易发现，人类的笑容远比类人猿它们的“露齿笑”来得复杂。我们的笑容依旧有缓和情况的功能：在看到朋友或亲人吵架的时候，有时我们会打哈哈来劝架。不过更多时候，我们是在积极的情景下展示自己的笑容，例如我们开心时、惊喜时和幸福时……我们会微笑、露齿笑、哈哈大笑、捂嘴无声狂笑等等。
我们人类还会创造笑容，俗称“假笑”或者“职业笑容”，而且我们人类似乎还是唯一一个能够主动假笑的物种。高手还会运用假笑应付各种交流的场合，例如发布会、约会和面试等等。跟真笑不同，假笑运用的只有脸颊两侧的肌肉，而真笑会引起多个部位肌肉的活动，其中比较明显的是眼角两侧形成鱼尾似的皱纹。不过假笑和真笑都能感染自我和他人，使他人心情变好，两者在这方面的功能似乎只有程度上的不同。
照这么看来，笑容的意义之所以产生变化，演变成现在这样，是因为人类的交流需要，笑容也似乎演变成了主要用来交流的工具。
但情况真有这么简单吗？
展现笑容表达真心
人类脸上有上百块肌肉，远超一只手掌的59块肌肉，然而单单从交流层面上讲：我们可以竖大拇指以表达赞赏和敬佩；击拳以表达团结、友善和鼓励；手舞以表达开心和兴奋；握手以表示友好和希望合作；鼓掌以表达钦佩、鼓励和震撼……既然用手掌能够表达更多的意思，能够进行更好的交流，那为什么手掌的肌肉数量比脸部的还要少？如果表情只是用来交流的话，这不是造成资源浪费了吗？此外，即使经过专业的训练，人类也不一定能够驾驭脸部的每块肌肉。那么，除了交流的需要，笑容的进化极有可能还有其他原因。
尽管我们能够假笑，但是这并不意味着我们能够完全控制表情。我们无法在愤怒的时候做出幸福的笑容；也无法在实际上很好笑的情况下忍住笑，并展现出一副愤怒的表情。在生活中，你很可能见到过这些有意思的现象：你、你的朋友或者亲人在打电话聊八卦等类似事情的时候，明明谁也看不见谁，却还是会开心大笑，并手舞足蹈；或是听到某些出乎意料的新闻时，同样也是谁也看不见谁，却还是表现出了吃惊的表情……以上种种情况表明了我们情感与表情之间的联系是如此的紧密，因此极有可能，我们的笑容并不是主要用来解决问题和交流的工具，而是我们自身复杂情感的表达。
通过以上梳理，科学家发现，人类的笑容也许一开始也主要是畏惧、害怕等消极情感的反应，但随着时间的推移，笑容无法再使我们更好地应对威胁，笑容表达消极情感的功能逐渐消失，而积极情感表达功能不断被发扬光大。到了今天，人类的笑容已经不仅仅是交流的工具，而越来越多成为自身情感的真实流露。
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